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“从登陆火星”到“无处可去”,马斯克被曝因为他的一句话,放弃“殖民火星”

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“从登陆火星”到“无处可去”,马斯克被曝因为他的一句话,放弃“殖民火星”

“从登陆火星”到“无处可去”,马斯克被曝因为他的一句话,放弃“殖民火星”

提起鸟类,你脑海中(nǎohǎizhōng)会浮现怎样的画面?是展翅高飞的雄鹰,还是城市公园中随处可见的麻雀?还有些了解古生物(gǔshēngwù)的人会立刻联想到——恐龙。没错,基于化石材料和(hé)系统分类学,鸟类正是恐龙总目、蜥臀目、兽脚亚目的分支。并且(bìngqiě),一些兽脚亚目恐龙也和鸟一样长有(zhǎngyǒu)羽毛。

不过,与现代(xiàndài)鸟类的羽毛相比(xiāngbǐ),这些恐龙的羽毛形态更加多样:有些类似头发、鸡鸭的绒羽,有些则是片状对称或不对称羽毛。

这些羽毛究竟从何而来?在鸟类、非鸟类恐龙以及翼龙身上,羽毛可能扮演着多重角色——或许是(shì)飞行的(de)工具,也许是求偶时的华丽装饰,又或者(huòzhě)是作为伪装的外衣。本篇文章,让我们一同深入探索其中的奥秘(àomì)。

雷神翼龙及其原始羽毛 图片来源(láiyuán):维基百科

兽脚亚目恐龙(kǒnglóng)羽王龙(Yutyrannus)的尾部(wěibù)化石,保留有羽毛证据 图片来源:维基百科

其实,羽毛(yǔmáo)最初的(de)形态并非我们所熟知的那样,而是有点类似于丝绒或者头发。不过它们的组成成分与人类头发并不一样(yīyàng),人类头发主要成分是阿尔法角蛋白,而它们的成分里面主要是贝塔角蛋白。

早期的羽毛是从皮肤表面延伸出来(chūlái)的丝状结构,呈中空圆柱形且没有分叉,可能用于伪装或者装饰,也有人认为这样的功能可以(kěyǐ)维持体温。之后,这些羽毛的结构逐渐改变——分叉且呈现丝状。再(zài)之后出现了羽轴,又形成对称(duìchèn)的片状羽毛。

具有片状羽毛的(de)赫氏近鸟龙标本 图片(túpiàn)来源:作者拍摄于国家自然博物馆

圆柱形且中空的丝状结构羽毛在天宇(tiānyǔ)龙、鹦鹉嘴龙(zuǐlóng)、古林达奔龙身上发现过,这些恐龙并非蜥臀目的兽脚类恐龙,而是属于鸟臀目恐龙。

这表明,这些原始的羽毛可能(kěnéng)起源于(qǐyuányú)鸟臀目(túnmù)恐龙、蜥臀目恐龙和翼龙的最近共同祖先,只不过在后续演化道路上,有些成员(chéngyuán)失去了羽毛,比如体型庞大(pángdà)的三角龙和真蜥脚类恐龙。而另一些类群则进一步强化了羽毛的发育,如上文提到的雷神翼龙,就有丝状不分叉羽毛与丝状分叉羽毛两种。

原始中华(zhōnghuá)龙鸟(lóngniǎo)化石模型,有原始的丝状羽毛 图片来源:作者拍摄于国家自然博物馆

天宇(tiānyǔ)龙复原(fùyuán)图 图片来源dinosaurpictures.org

在兽脚类恐龙的(de)(de)廓羽(kuòyǔ)盗龙类分支中(包括(bāokuò)窃蛋龙类、鸟翼类、驰龙科和伤齿龙科等),演化出了(le)对称片状羽毛,并带有“羽轴”——羽毛的“脊梁骨(jǐliánggǔ)”。虽说这些羽毛的空气动力学性能仍然有限,但是可以在求偶时用来展示。廓羽盗龙类的胡氏耀龙Epidexipteryx hui就是典型的例子,学界认为其尾巴上明显的修长尾羽可能就是装饰,用以吸引异性。

珍珠鸡羽毛(yǔmáo),红色圈内较粗的“分割线”为羽轴 图片来源(láiyuán):维基百科

胡氏耀龙标本,有尾巴羽毛 图片来源(láiyuán):维基百科

当片状羽毛演化出不对称结构时,往往预示着飞行能力的(de)(de)出现。仔细观察这些片状羽毛的两侧,会发现羽毛的侧面有很多“毛”,这些类似枝条的“毛”称之为羽枝。羽枝又是由带着沟槽的羽小枝构成的,羽小枝盘根错节地排列,依靠它们的羽小钩互相“咬”在一起形成沟槽连锁机制。羽小枝排在一起的同时,这些“锁”不能在受到外力时散开(sànkāi),为此,羽小枝上还带有结节(jiéjié)结构来增强固定(gùdìng)。为什么要固定上呢?因为(yīnwèi)只有固定起来才(cái)可以(kěyǐ)让用于飞行的羽毛足够“强韧”,抗撕裂。

抗撕裂的(de)飞行羽毛并非所有恐龙的共同特征。在廓羽(kuòyǔ)盗龙类中,伤齿龙科和驰龙科这些近鸟类非鸟恐龙虽然拥有片状羽毛,但它们羽毛片中间的羽轴相对纤细,而且羽小枝排列(páiliè)很松散,没有强韧的连锁(liánsuǒ)结构。

反鸟类属于鸟类但是并非现代鸟类,它们(tāmen)则拥有变厚的羽轴这一新特征,但是羽小枝之间排列依旧不够紧密(jǐnmì),相邻的羽小枝之间存在空隙,这就(jiù)导致它们飞行空气动力学效率低。相比之下,这些活到今天的恐龙(kǒnglóng)后裔——现存的鸟类,其(qí)羽毛能抗撕裂,羽小枝紧密排列在一起,飞行效率显著较高

反鸟类的代表类群之一——渤海(bóhǎi)鸟类 图片来源:作者拍摄于国家自然博物馆(bówùguǎn)

顾氏小盗龙化石(huàshí) 图片来源:作者拍摄于国家自然博物馆

近期研究中(zhōng),科学家发现始祖鸟具有(jùyǒu)三级飞羽,而很多类似鸟的非鸟类恐龙则没有这个结构。当羽小枝排列较为松散时,就会形成鸟类和部分非鸟类恐龙拥有的绒羽。鸟类是廓羽(kuòyǔ)盗龙类下面鸟翼类的分支,从晚侏罗世到(dào)晚白垩世期间,其骨骼结构经历了显著变化,物种数目也有所增加(yǒusuǒzēngjiā)。鸟翼类中的真鸟类分支包括现代鸟类,其胸骨等结构和反鸟类存在差异(chāyì)。

从丝状纤维(Stage Ⅰ)到(dào)分叉(II),再到羽(yǔ)轴和羽小枝形成(IIIa和IIIb),最后羽小枝排列起来(Stage IV),不对称飞羽形成(Stage V)

图片来源:参考文献(cānkǎowénxiàn)[15]

羽毛是(shì)如何发育形成的?

为了找出羽毛发育形成的奥秘,科学家们用驯化(xùnhuà)红原鸡(也就是家鸡)的胚胎进行了实验,尝试让鸡全身长出(zhǎngchū)丝状的原始羽毛。

如何诱导原始羽毛的生长呢?关键在于 SHH 信号通路,该通路能影响鸟类体表羽毛和(hé)裸区鳞片的发育。2023 年(nián)就(jiù)有科学家通过促进这一通路,成功使鸡腿部原本光滑的鳞片转变为羽毛。

鸡胚胎 12 天的原始羽毛(yǔmáo) 图片来源:参考文献[3]

鸡爪的鳞片转变为(wèi)羽毛实验 图片来源:参考文献[17]

考虑(kǎolǜ)到鸡胚胎在发育的(de)过程中,羽毛原基会发育成相应的羽毛,因此研究人员(rényuán)最初选择在胚胎发育第(dì) 9 天(羽毛原基尚未长成),开始用药物抑制这一基因信号通路。然而(ránér),实验并未达到预期效果——虽然药物在早期阶段显示出抑制作用,但从鸡胚胎第 14 天起,鸡羽毛逐渐发育为结构复杂的绒羽和片状羽毛等。

这一结果表明,从龙到鸟类的羽毛(yǔmáo)(yǔmáo)性状结构变得复杂,依赖的是复杂的基因调控网络(wǎngluò)的共同作用,调控网络也可以在环境干扰下保证(bǎozhèng)羽毛发育。当然,在实验中那些被加入药物(jiārùyàowù)抑制基因信号通路的鸡胚胎,在孵化成为小鸡之后,比起未(wèi)加入药物的对照组小鸡,身上具有更多的“裸区”没有羽毛。虽说这些小鸡在成长的过程中,身上的“裸区”也长出了结构复杂的羽毛。

14 天的鸡羽毛(yǔmáo) 图片来源:参考文献[3]

胚胎分别加入不同量抑制药物的小鸡的羽毛生长情况(从左到右依次是(shì)对照组,100微克,200微克和300微克),后面三个(sāngè)在孵化之初,体表有明显较多裸区(luǒqū) 图片来源:参考文献[3]

从左到右依次是并非鸟翼类的(de)中国龙鸟,鸟翼类原始的近(jìn)鸟龙,鸟翼类的会鸟,反鸟类的华夏鸟和现代鸟类所属分支,可以看出鸟翼类腿上的毛减少了 图片(túpiàn)来源:参考文献[14]

当鸟类演化出(chū)羽毛时,其体表的鳞片也(yě)并非全都消失了(le)。基于对鸟翼类恐龙(包括鸟类)腿部羽毛的分析发现,原始的鸟翼类恐龙在朝着鸟类演化过程中,退化了腿部羽毛,重新发育出鳞片。这一演化特征在现代家鸡的足部鳞片中得到了典型体现(tǐxiàn)。

在功能上,科学家们还发现了不同(bùtóng)鸟类和恐龙羽毛的特别用处。除了我们(wǒmen)熟悉的蓝孔雀、红原鸡等鸟类的性展示功能,鸟身上还有(yǒu)纤羽(hair feather)。这类羽毛可以(kěyǐ)作为感受器,主要功能是感知正羽(上文提到的片状(piànzhuàng)的羽毛,有对称和不对称两种)的姿态。

纤羽 图片来源(láiyuán):allaboutbirds

位于尾部对称的正羽(zhèngyǔ) 图片来源:allaboutbirds

在相关肌肉(直立肌和抑制肌,前者(qiánzhě)负责立起来羽毛,后者反之)的控制下(xià),羽毛可以进行(jìnxíng)“伸缩”,当羽毛被提起来的时候,鸟类就会呈现“炸毛(zhàmáo)”状态。一些鸟类头上的羽毛就能以此表示它们受到了惊吓。比如凤头(fèngtóu)鹰(一种常见于中国南方的国家二级保护动物)、红角鸮(我们俗称“猫头鹰”的一种)就是典型代表,在受惊时会(shíhuì)立即竖起头上的羽毛。

没有立(lì)起头冠的凤头鹰 图片来源:作者拍摄于国家动物博物馆

不过(bùguò),鸟儿“炸毛”除了受到(dào)惊吓,还有其它情况。比如有些是为了散热,竖立羽毛,让平时没有接触到外界空气的(de)皮肤不被闷着。还有的鸟类是为了“伪装”,就像南美洲的栗斑翅(chì)伞鸟(Laniocera hypopyrra)会在幼年期晃动自己(zìjǐ)的羽毛,假装自己是有毒的绒蛾科毛毛虫。

热天下让羽毛(yǔmáo)动起来的家燕 图片来源:作者拍摄于北京奥森公园

栗斑翅伞(sǎn)鸟和它伪装出的虫子 图片来源:sci

对于不会飞的(de)(de)鸟而言,其羽毛的功能发生了(le)显著(xiǎnzhù)的适应性转变。以(yǐ)鸮鹦鹉和渡渡鸟为例,它们翅膀短小,腿部强健,但保留了不对称的片状羽毛,且初级飞羽的数目依旧是 9-11 根。相比之下,南方鹤鸵、大美洲鸵和小斑几维等鸟类的羽毛则呈现出(chéngxiànchū)更为明显的退化特征:不仅丧失了飞行功能,其羽片结构也趋于简化(如鹤鸵的毛发状羽毛与布偶猫的被毛相似),初级飞羽数目也有所改变。

大美洲(měizhōu)鸵,羽毛看着更像毛 图片来源:作者拍摄于上海动物园

这背后的(de)原因又是什么(shénme)呢?学界对 30 类不飞行鸟类及其近缘物种的骨骼和羽毛进行对比发现,在飞行能力退化过程中,这些鸟类的腿部(tuǐbù)和翅膀演化速率更快,而羽毛形态演化速率相对(xiāngduì)慢。这是因为腿部和翅膀长短对于地面生活更为重要,而羽毛生长需要的能量相对骨骼与肌肉发育(fāyù)更低,因此演化相对滞后。

羽毛的(de)(de)演化主要表现为不对称性逐渐降低,甚至变得像小斑几维(jǐwéi)那样只剩下绒毛。同时,翅膀上的初级飞羽数量也不再保持飞行鸟类典型的 9-11 根,而是出现不同程度的增减。

此外,羽毛性状的(de)改变还与飞行(fēixíng)能力丧失的时间(shíjiān)节点有关。在漫长的演化历程中,鸟类(niǎolèi)首先从(cóng)有齿、长尾的鸟翼类恐龙演化为具备飞行能力的现代鸟类,随后部分类群又再度放弃或削弱了飞行本领(最早可追溯至白垩纪晚期)。其中,比起南方鹤鸵、大美洲鸵和企鹅等很早丧失飞行能力鸟类,较晚丧失飞行能力的鸟类羽毛“爆改(bàogǎi)”程度更低。

上图(shàngtú)为飞行鸟类不对称飞羽 下图为不飞鸟类的羽毛示例,其中(qízhōng)有些(yǒuxiē)留有不对称飞羽,但是有些羽毛类似头发,如最左侧的鹤鸵羽毛。图片来源:参考文献[12]

由此观之,从恐龙到现代鸟类,羽毛(yǔmáo)在演化过程中展现出惊人(jīngrén)的可塑性。它不仅能够适应飞行需求,在丧失飞行能力的类群中还表现(biǎoxiàn)出多样化的形态与功能转变,充分体现了(le)其对不同生态环境的卓越适应能力。

作者丨(gǔn)吕泽龙 中国科学院动物研究所

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